Ubicado en 1975 en algún tiempo después de los eventos de Peace Walker, el jugador controla nuevamente a Naked Snake (Big Boss) liderando su organización renegada Militaires Sans Frontieres (MSF), infiltrándose en un centro de detención estadounidense ubicado en Cuba, llamado Camp Omega. El objetivo principal de Snake es recuperar a la agente de Cipher, Paz Ortega, y al joven soldado sandinista, Chico, quienes estuvieron involucrados con Snake durante los eventos de Peace Walker. En algún momento de la misión, la Base Madre de MSF es atacada por una desconocida organización llamada XOF, liderada por Skull Face. Los eventos de Ground Zeroes resultarán importantes en un cambio en la personalidad de Big Boss, que posteriormente se revelarán en la siguiente entrega de la saga: Metal Gear Solid V: The Phantom Pain.
Argumento
La agente de Cipher, Paz Ortega, ha desaparecido y es dada de baja. Mientras tanto la ONU sospecha que la MSF tiene en su poder una cabeza nuclear y deciden inspeccionar la Mother Base. Bajo la dirección de Kazuhira Miller y el doctor Huey Emmerich, la organización realiza los preparativos para la inspección. Pero la MSF recibe información de que Paz ha sido capturada y enviada a un centro de detención llamado Campamento Omega, en Cuba. La situación se complica cuando Ricardo «Chico» Valenciano intenta rescatarla pero también es capturado. En vista de la información que saben sobre la organización, Snake es enviado a infiltrarse en el campamento y, si están vivos, rescatarlos. Sin embargo, Snake tiene la esperanza de convencer a Paz para que cambie de bando y, así, revelar lo que sabe sobre Cipher.
Al infiltrarse, Snake descubre la existencia de una organización desconocida que abandona el lugar, llamada XOF. Snake localiza a Chico, quien afirma que Paz está muerta. Antes de sacarlo, Chico le da una grabación. En ella, se cree que Paz fue trasladada a otro lugar dentro del campamento. Habiendo explorado la fortaleza, logra encontrarla, pero muy mal herida. Ahora que ha cumplido su misión, Snake, Paz y Chico escapan de Omega en un helicóptero, de regreso a la Mother Base. Pero Chico descubre unas marcas quirúrgicas en el cuerpo de Paz. Snake y su equipo logran extraerle la bomba de su estómago a tiempo y la arrojan al océano.
Al llegar, ven que la Mother Base está en llamas y siendo atacada por la organización desconocida XOF. El helicóptero aterriza y Snake empieza a auxiliar a su equipo. Pero decide retirarse, salvando a Miller. Una vez que se alejan en el helicóptero, Snake y Miller observan como la Mother Base es reducida a cenizas. Miller afirma que la inspección de la ONU fue una trampa de Cipher. En ese momento, Paz logra recuperar la conciencia y les advierte a todos que hay otra bomba en ella. Sabiendo que está a punto de morir, abre la compuerta del helicóptero y salta al vacío para salvar a los demás. Snake intenta detenerla pero la explosión lo empuja, haciendo que el helicóptero pierda el control y chocan contra otro helicóptero enemigo.
En el epílogo, el gobierno de los Estados Unidos le resta importancia a la destrucción de la Mother Base y, al igual que la mayoría de sus aliados, niega cualquier conocimiento o relación con la organización MSF. Tanto la ONU como la OIEA negaron cualquier participación, asegurando que no se llevó a cabo ninguna inspección. Sin embargo, antes y después del incidente, varios helicóptero militares no identificados fueron vistos en el lugar. No se encontraron sobrevivientes.
En una escena post-créditos, Paz está siendo siendo interrogada por Skull Face (líder de XOF) antes de llegue Snake a rescatarla. Skull Face le dice: «¿Donde esta Cipher? ¿Donde esta Zero?». Ella llega a un acuerdo con él y le dice donde está.
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